Um embrião começa como uma bola de células quase iguais. Mesmo assim, termina com cinco dedos em cada mão, listras numa zebra e manchas num leopardo. De onde vem a forma, se no começo tudo é uniforme? Em 1952, no último grande artigo que publicou, “A base química da morfogênese”, Turing propôs uma resposta matemática que os biólogos levaram décadas para confirmar.

Duas substâncias, duas velocidades

A ideia é imaginar duas substâncias químicas, que Turing chamou de morfógenos, espalhando-se num tecido. Hoje se costuma descrevê-las assim:

  • um ativador, que estimula a própria produção e também a do outro;
  • um inibidor, que freia o ativador.

As duas reagem entre si e se difundem, isto é, espalham-se das regiões de maior concentração para as de menor, como uma gota de tinta na água. O ponto crucial é que o inibidor se espalha mais depressa que o ativador.

Acompanhe o que acontece se, num ponto, surgir por acaso um pouco mais de ativador. Ali ele produz mais ativador e mais inibidor. O ativador, lento, fica concentrado no lugar. O inibidor, rápido, escapa para os lados e impede que outro pico de ativador nasça por perto. O resultado é um pico cercado de uma faixa sem picos, e depois outro pico, e outra faixa: manchas ou listras com um espaçamento regular, que surgem do nada.

A conta

Turing escreveu as equações, linearizadas perto do estado uniforme. Num tecido em linha reta, com $u$ e $v$ medindo os desvios do ativador e do inibidor:

$$\begin{aligned} \frac{\partial u}{\partial t}&=a\,u+b\,v+D_u\frac{\partial^2u}{\partial x^2},\\ \frac{\partial v}{\partial t}&=c\,u+d\,v+D_v\frac{\partial^2v}{\partial x^2}. \end{aligned}$$

Os termos com $a$, $b$, $c$ e $d$ são a reação; os termos com $D_u$ e $D_v$ são a difusão. Para ver se uma pequena onda de comprimento $\frac{2\pi}k$ cresce ou some, testa-se uma solução da forma $e^{\lambda t}\cos kx$. Com $q=k^2$, chega-se a uma matriz

$$\begin{pmatrix}a-D_uq&b\\c&d-D_vq\end{pmatrix},$$

e a onda cresce quando o determinante dessa matriz fica negativo.

Tome números concretos: $a=1$, $b=-1$, $c=2$, $d=-1{,}5$. Sem difusão ($q=0$), o determinante é $1\cdot(-1{,}5)-(-1)\cdot2=0{,}5>0$ e o traço é $-0{,}5<0$: o estado uniforme é estável, e sozinha a química não cria padrão nenhum.

Agora ligue a difusão, com o inibidor dez vezes mais rápido, $D_u=1$ e $D_v=10$:

$$\det(q)=(1-q)(-1{,}5-10q)+2=10q^2-8{,}5q+0{,}5.$$

As raízes são $q\approx0{,}064$ e $q\approx0{,}786$. Entre elas, o determinante é negativo: as ondas com esses comprimentos crescem. A mais rápida é a do meio, $q=0{,}425$, com comprimento de onda $\frac{2\pi}{\sqrt{0{,}425}}\approx9{,}6$. A difusão, que normalmente apaga as diferenças, aqui as cria. Por isso o fenômeno se chama instabilidade induzida por difusão.

Simulação no computador de um modelo de reação-difusão, o de Gray–Scott, parente do modelo de Turing. Partindo de manchas espalhadas ao acaso, as mesmas equações produzem pintas regulares (à esquerda) ou listras sinuosas (à direita), mudando só duas constantes da reação.
Simulação no computador de um modelo de reação-difusão, o de Gray–Scott, parente do modelo de Turing. Partindo de manchas espalhadas ao acaso, as mesmas equações produzem pintas regulares (à esquerda) ou listras sinuosas (à direita), mudando só duas constantes da reação.Simulação produzida para este site · Euler’s Eyes

Da conta aos bichos

(a) O padrão num anel de células calculado por Turing em 1952; (b) as manchas que ele obteve para um tecido plano, fazendo as contas no computador de Manchester; (c) a pelagem de um guepardo.
(a) O padrão num anel de células calculado por Turing em 1952; (b) as manchas que ele obteve para um tecido plano, fazendo as contas no computador de Manchester; (c) a pelagem de um guepardo.Philip Ball · Wikimedia Commons · CC BY 4.0

Turing fez parte das contas no computador de Manchester, e um dos padrões que obteve era um malhado irregular, parecido com o de alguns animais. Ele não sabia quais substâncias seriam os morfógenos, e a biologia da época não tinha como verificar. A ideia ficou décadas quase esquecida.

A primeira confirmação veio da química: em 1990, um grupo francês, em Bordeaux, produziu num gel padrões de Turing estáveis, com uma reação de laboratório. Na biologia, em 1995, os japoneses Shigeru Kondo e Rihito Asai mostraram que as listras de um peixe-anjo se deslocam e se dividem como as equações preveem. Desde então, mecanismos do tipo de Turing foram apontados no espaçamento dos dedos, dos pelos, das penas e das cristas do céu da boca.

Detalhe da pele de um baiacu gigante, com um labirinto parecido com os padrões de reação-difusão.
Detalhe da pele de um baiacu gigante, com um labirinto parecido com os padrões de reação-difusão.Chiswick Chap · Wikimedia Commons · CC BY-SA 3.0
Exercício: difusões iguais não criam padrão

Refaça a conta com $D_u=D_v=1$. O determinante fica negativo para algum $q>0$?

$\det(q)=(1-q)(-1{,}5-q)+2=q^2+0{,}5q+0{,}5$. Todos os coeficientes são positivos, então $\det(q)>0$ para todo $q\geq0$. Nenhuma onda cresce: sem a diferença de velocidades, a difusão só apaga as irregularidades.

Exercício: qual é a onda mais rápida?

Em $\det(q)=10q^2-8{,}5q+0{,}5$, ache o valor de $q$ em que o determinante é mínimo e o comprimento de onda correspondente.

O mínimo de uma parábola $\alpha q^2+\beta q+\gamma$ está em $q=-\frac{\beta}{2\alpha}=\frac{8{,}5}{20}=0{,}425$. Então $k=\sqrt{0{,}425}\approx0{,}652$ e o comprimento de onda é $\frac{2\pi}{0{,}652}\approx9{,}6$. Num tecido de comprimento 100, cabem cerca de 10 manchas.

Fontes: Alan Turing, “The chemical basis of morphogenesis”, Philosophical Transactions of the Royal Society B, 237 (1952), p. 37–72 · Shigeru Kondo e Rihito Asai, “A reaction–diffusion wave on the skin of the marine angelfish Pomacanthus”, Nature (1995) · Philip Ball, “Forging patterns and making waves from biology to geology”, Philosophical Transactions B (2015).

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