胚胎起初是一团几乎相同的细胞。然而最后，每只手有五根手指，斑马有条纹，豹子有斑点。如果起初一切都是均匀的，形态从何而来？1952 年，在他发表的最后一篇重要论文《形态发生的化学基础》中，图灵提出了一个数学答案，生物学家花了几十年才证实它。

两种物质，两种速度

设想两种化学物质，图灵称之为形态发生素，在组织中扩散。今天人们通常这样描述它们：

  • 一种激活剂，促进自身的生成，也促进另一种的生成；
  • 一种抑制剂，抑制激活剂。

两者相互反应并且扩散，也就是从浓度高的地方扩散到浓度低的地方，就像一滴墨水在水中散开。关键在于：抑制剂扩散得比激活剂快。

看看如果某一点偶然多出一点激活剂会发生什么。那里会产生更多的激活剂和更多的抑制剂。激活剂慢，留在原地聚集；抑制剂快，跑向两侧，阻止附近再出现激活剂的高峰。结果是一个高峰被一圈没有高峰的地带包围，接着又是一个高峰、一圈地带：间隔规则的斑点或条纹，凭空出现。

计算

图灵写出了方程，并在均匀状态附近将其线性化。在一条直线状的组织中，用 $u$ 和 $v$ 表示激活剂和抑制剂的偏差：

$$\begin{aligned} \frac{\partial u}{\partial t}&=a\,u+b\,v+D_u\frac{\partial^2u}{\partial x^2},\\ \frac{\partial v}{\partial t}&=c\,u+d\,v+D_v\frac{\partial^2v}{\partial x^2}. \end{aligned}$$

含 $a$、$b$、$c$、$d$ 的项是反应；含 $D_u$ 和 $D_v$ 的项是扩散。为了看一个波长为 $\frac{2\pi}k$ 的小波是增长还是消失，试探形如 $e^{\lambda t}\cos kx$ 的解。令 $q=k^2$，就得到矩阵

$$\begin{pmatrix}a-D_uq&b\\c&d-D_vq\end{pmatrix},$$

当这个矩阵的行列式变为负数时，波就会增长。

取具体的数：$a=1$，$b=-1$，$c=2$，$d=-1.5$。没有扩散时（$q=0$），行列式是 $1\cdot(-1.5)-(-1)\cdot2=0.5>0$，迹是 $-0.5<0$：均匀状态是稳定的，仅靠化学反应不会产生任何图案。

现在打开扩散，让抑制剂快十倍，$D_u=1$，$D_v=10$：

$$\det(q)=(1-q)(-1.5-10q)+2=10q^2-8.5q+0.5.$$

它的根是 $q\approx0.064$ 和 $q\approx0.786$。在两根之间，行列式是负的：这些波长的波会增长。增长最快的在中间，$q=0.425$，波长 $\frac{2\pi}{\sqrt{0.425}}\approx9.6$。扩散通常抹平差异，在这里却制造了差异。所以这种现象叫作扩散引起的不稳定性。

一个反应–扩散模型的计算机模拟，用的是格雷–斯科特模型，它是图灵模型的近亲。从随机散布的斑块出发，同样的方程只改动两个反应常数，就能产生规则的圆点（左）或弯曲的条纹（右）。
一个反应–扩散模型的计算机模拟，用的是格雷–斯科特模型，它是图灵模型的近亲。从随机散布的斑块出发，同样的方程只改动两个反应常数，就能产生规则的圆点（左）或弯曲的条纹（右）。为本站制作的模拟 · Euler’s Eyes

从计算到动物

(a) 图灵 1952 年算出的一圈细胞中的图案；(b) 他在曼彻斯特计算机上计算得到的平面组织上的斑点；(c) 猎豹的皮毛。
(a) 图灵 1952 年算出的一圈细胞中的图案；(b) 他在曼彻斯特计算机上计算得到的平面组织上的斑点；(c) 猎豹的皮毛。Philip Ball · Wikimedia Commons · CC BY 4.0

图灵在曼彻斯特的计算机上做了一部分计算，得到的图案之一是一种不规则的斑驳花纹，与某些动物的花纹相似。他并不知道形态发生素会是哪些物质，当时的生物学也无从验证。这个想法在几十年里几乎被遗忘了。

第一个证实来自化学：1990 年，波尔多的一个法国研究小组用一种实验室反应，在凝胶中产生了稳定的图灵图案。在生物学上，1995 年，日本的近藤滋和浅井理恒证明，一种神仙鱼身上的条纹会像方程所预言的那样移动和分叉。此后，人们在手指、毛发、羽毛和上颚褶皱的间隔中，都找到了图灵类型的机制。

一条巨型河豚皮肤的局部，上面的迷宫状花纹与反应–扩散图案相似。
一条巨型河豚皮肤的局部，上面的迷宫状花纹与反应–扩散图案相似。Chiswick Chap · Wikimedia Commons · CC BY-SA 3.0
练习：扩散速度相同就没有图案

取 $D_u=D_v=1$ 重做计算。对某个 $q>0$，行列式会变负吗？

$\det(q)=(1-q)(-1.5-q)+2=q^2+0.5q+0.5$。所有系数都是正的，所以对每个 $q\geq0$ 都有 $\det(q)>0$。没有波会增长：没有速度上的差别，扩散只会抹平不规则之处。

练习：哪个波增长最快？

在 $\det(q)=10q^2-8.5q+0.5$ 中，求行列式最小时的 $q$ 以及对应的波长。

抛物线 $\alpha q^2+\beta q+\gamma$ 的最小值在 $q=-\frac{\beta}{2\alpha}=\frac{8.5}{20}=0.425$。于是 $k=\sqrt{0.425}\approx0.652$，波长为 $\frac{2\pi}{0.652}\approx9.6$。在长度为 100 的组织中，大约能容纳 10 个斑点。

来源： Alan Turing, “The chemical basis of morphogenesis”, Philosophical Transactions of the Royal Society B, 237（1952），第 37–72 页 · Shigeru Kondo and Rihito Asai, “A reaction–diffusion wave on the skin of the marine angelfish Pomacanthus”, Nature（1995）· Philip Ball, “Forging patterns and making waves from biology to geology”, Philosophical Transactions B（2015）。

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