形态发生：方程里的豹斑
胚胎起初是一团几乎相同的细胞。然而最后，每只手有五根手指，斑马有条纹，豹子有斑点。如果起初一切都是均匀的，形态从何而来？1952 年，在他发表的最后一篇重要论文《形态发生的化学基础》中，图灵提出了一个数学答案，生物学家花了几十年才证实它。
两种物质，两种速度 设想两种化学物质，图灵称之为形态发生素，在组织中扩散。今天人们通常这样描述它们：
一种激活剂，促进自身的生成，也促进另一种的生成； 一种抑制剂，抑制激活剂。 两者相互反应并且扩散，也就是从浓度高的地方扩散到浓度低的地方，就像一滴墨水在水中散开。关键在于：抑制剂扩散得比激活剂快。
看看如果某一点偶然多出一点激活剂会发生什么。那里会产生更多的激活剂和更多的抑制剂。激活剂慢，留在原地聚集；抑制剂快，跑向两侧，阻止附近再出现激活剂的高峰。结果是一个高峰被一圈没有高峰的地带包围，接着又是一个高峰、一圈地带：间隔规则的斑点或条纹，凭空出现。
计算 图灵写出了方程，并在均匀状态附近将其线性化。在一条直线状的组织中，用 $u$ 和 $v$ 表示激活剂和抑制剂的偏差：
$$\begin{aligned} \frac{\partial u}{\partial t}&=a\,u+b\,v+D_u\frac{\partial^2u}{\partial x^2},\\ \frac{\partial v}{\partial t}&=c\,u+d\,v+D_v\frac{\partial^2v}{\partial x^2}. \end{aligned}$$含 $a$、$b$、$c$、$d$ 的项是反应；含 $D_u$ 和 $D_v$ 的项是扩散。为了看一个波长为 $\frac{2\pi}k$ 的小波是增长还是消失，试探形如 $e^{\lambda t}\cos kx$ 的解。令 $q=k^2$，就得到矩阵
$$\begin{pmatrix}a-D_uq&b\\c&d-D_vq\end{pmatrix},$$当这个矩阵的行列式变为负数时，波就会增长。
取具体的数：$a=1$，$b=-1$，$c=2$，$d=-1.5$。没有扩散时（$q=0$），行列式是 $1\cdot(-1.5)-(-1)\cdot2=0.5>0$，迹是 $-0.5<0$：均匀状态是稳定的，仅靠化学反应不会产生任何图案。
现在打开扩散，让抑制剂快十倍，$D_u=1$，$D_v=10$：
$$\det(q)=(1-q)(-1.5-10q)+2=10q^2-8.5q+0.5.$$它的根是 $q\approx0.064$ 和 $q\approx0.786$。在两根之间，行列式是负的：这些波长的波会增长。增长最快的在中间，$q=0.425$，波长 $\frac{2\pi}{\sqrt{0.425}}\approx9.6$。扩散通常抹平差异，在这里却制造了差异。所以这种现象叫作扩散引起的不稳定性。
一个反应–扩散模型的计算机模拟，用的是格雷–斯科特模型，它是图灵模型的近亲。从随机散布的斑块出发，同样的方程只改动两个反应常数，就能产生规则的圆点（左）或弯曲的条纹（右）。为本站制作的模拟 · Euler’s Eyes 从计算到动物 (a) 图灵 1952 年算出的一圈细胞中的图案；(b) 他在曼彻斯特计算机上计算得到的平面组织上的斑点；(c) 猎豹的皮毛。Philip Ball · Wikimedia Commons · CC BY 4.0 图灵在曼彻斯特的计算机上做了一部分计算，得到的图案之一是一种不规则的斑驳花纹，与某些动物的花纹相似。他并不知道形态发生素会是哪些物质，当时的生物学也无从验证。这个想法在几十年里几乎被遗忘了。
