形態形成：ヒョウの斑点を方程式で
胚は、ほとんど同じ細胞のかたまりとして始まる。それなのに、最後には片手に五本の指ができ、シマウマには縞が、ヒョウには斑点ができる。はじめにすべてが一様なら、形はどこから来るのか。1952 年、発表した最後の大きな論文「形態形成の化学的基礎」で、チューリングは数学的な答えを提案した。生物学者がそれを確かめるには何十年もかかった。
二つの物質、二つの速さ 考え方は、チューリングがモルフォゲンと呼んだ二つの化学物質が組織の中を広がっていくところを想像することである。今日ではふつう次のように説明される。
活性化因子：自分自身の生成を促し、もう一方の生成も促す。 抑制因子：活性化因子を抑える。 二つは互いに反応し、拡散する。つまり、水に落としたインクのように、濃いところから薄いところへ広がる。決定的なのは、抑制因子のほうが活性化因子より速く広がることである。
ある一点に、たまたま活性化因子が少し多く現れたらどうなるかをたどってみよう。そこでは活性化因子も抑制因子もたくさんつくられる。遅い活性化因子はその場に集まったままでいる。速い抑制因子は両側へ逃げていき、近くにもう一つ活性化因子の山ができるのを妨げる。その結果、山のまわりに山のない帯ができ、その先にまた山、また帯と続く。間隔のそろった斑点や縞が、何もないところから生まれるのである。
計算 チューリングは方程式を書き、一様な状態の近くで線形化した。一直線に並んだ組織で、$u$ と $v$ を活性化因子と抑制因子のずれとすると、
$$\begin{aligned} \frac{\partial u}{\partial t}&=a\,u+b\,v+D_u\frac{\partial^2u}{\partial x^2},\\ \frac{\partial v}{\partial t}&=c\,u+d\,v+D_v\frac{\partial^2v}{\partial x^2}. \end{aligned}$$$a$、$b$、$c$、$d$ を含む項が反応、$D_u$ と $D_v$ を含む項が拡散である。波長 $\frac{2\pi}k$ の小さな波が育つか消えるかを見るために、$e^{\lambda t}\cos kx$ という形の解を試す。$q=k^2$ とおくと、行列
$$\begin{pmatrix}a-D_uq&b\\c&d-D_vq\end{pmatrix}$$が得られ、この行列の行列式が負になると波は育つ。
具体的な数をとろう。$a=1$、$b=-1$、$c=2$、$d=-1.5$。拡散がなければ（$q=0$）、行列式は $1\cdot(-1.5)-(-1)\cdot2=0.5>0$、トレースは $-0.5<0$ である。一様な状態は安定で、化学反応だけでは模様はまったく生まれない。
ここで拡散を入れ、抑制因子を 10 倍速くする。$D_u=1$、$D_v=10$ とすると、
$$\det(q)=(1-q)(-1.5-10q)+2=10q^2-8.5q+0.5.$$根は $q\approx0.064$ と $q\approx0.786$ である。そのあいだでは行列式は負になり、その波長の波は育つ。いちばん速いのは中央の $q=0.425$ で、波長は $\frac{2\pi}{\sqrt{0.425}}\approx9.6$ である。ふつうは違いをならしてしまう拡散が、ここでは違いを生み出す。だからこの現象は拡散誘導不安定性と呼ばれる。
反応拡散モデルの計算機シミュレーション。チューリングのモデルの親戚であるグレイ＝スコット・モデルを使っている。無作為に散らばった斑から出発して、反応の定数を二つ変えるだけで、同じ方程式が規則正しい斑点（左）や曲がりくねった縞（右）を生む。このサイトのために作成したシミュレーション · Euler’s Eyes 計算から動物へ (a) 1952 年にチューリングが計算した、細胞の環の上の模様。(b) マンチェスターの計算機で計算して得た、平らな組織の上の斑点。(c) チーターの毛皮。Philip Ball · Wikimedia Commons · CC BY 4.0 チューリングは計算の一部をマンチェスターの計算機で行い、得られた模様の一つは、ある種の動物に似た不規則なまだら模様だった。どの物質がモルフォゲンなのかを彼は知らず、当時の生物学には確かめる手段がなかった。この考えは何十年も、ほとんど忘れられていた。
